Biologie de la reproduction du serin à front d'or <i>Serinus pusillus</i> en milieu de brousses subalpines et bois d'artcha dans la région des monts Fansky

Cet article se veut être une traduction approximative mais la plus fidèle possible de l'article original paru en russe :
Badyaev, A.V. 1993. Breeding biology of the Gold-fronted Serin (Serinus pusillus) in conditions of subalpine bush zone of the Phansky Mountains. Biological Sciences 1993 (1): 89-99.

L'étude de la biologie de reproduction de S.pusillus a été réalisée entre 1987 et 1989. Nous avons décrit la formation de groupes nicheurs denses. Cette espèce est caractérisée par l’interaction importante entre couples et une diminution significative du territoire défendu par un couple en période de nidification.

Le biotope alimentaire de l'espèce est très éloigné de leur aire de nidification (jusqu'à 2,5 km), ce qui nécessite un mode particulier de nourrissage des jeunes. Nous avons décrit 2 types de construction des nids ainsi que leur emplacement. Il est rapporté un suivi de l'évolution et de la conservation des interactions au sein du couple au cours de la couvaison des œufs et de l'élevage des oisillons ; le développement des jeunes, le régime de leur mise en condition, et la composition de leur nourriture sont également présentés. Nous avons observé les mouvements migratoires familiaux aux alentours du nid (jusqu'à 20 jours) et la montée des oiseaux au plateau subalpin qui s'en suit.

S.pusillus est une des espèces de la faune aviaire des hauts plateaux du Pamir-Altaï les moins étudiées. Les maigres données concernant sa biologie dans cette région sont consultables dans les articles cités en références [1, 3-5].
L'auteur a étudié durant les 2 saisons d'été 1988-1989 la biologie de cette espèce dans les monts Fansky. D'autres observations ont eu lieu au cours de 2 semaines d'excursions en novembre-décembre 1987 et 1988.
Les monts Fansky sont un massif montagneux relativement petits au sein du système montagneux de Pamir-Altaï, entre les crêtes Zeravshan et Guissar sur le territoire du Tadjikistan. C'est une région des montagnes relativement jeunes, caractérisée par des très hautes crêtes séparées par de profonds lits de rivières, et des plateaux subalpins comportant une multitude de lacs. L'étage des bois de juniperus se forme ici à l'altitude de 2.450 à 3.200 m au-dessus de la mer. Il est composé de prés, steppes subalpines et d'arbustes de chèvrefeuilles, rosiers sauvages et autres 'berberis'.
Au sein des monts Fansky, l'aire de répartition de S.pusillus est la suivante : sur la crête Zeravshan – du hameau Zebon jusqu'aux sources de Zeravshan, sur la crête Guissar – depuis les sources de Kashka-Daria en montant jusqu'aux sources de Kafiringan, et sur la crête de Turkestan, on la trouve partout [1,5]. S.pusillus est considéré comme un des oiseaux les plus caractéristiques et nombreux du milieu des arbustes subalpins [1,2,4,5]. Dans la région délimitée ci-dessus, l'espèce se rencontre le plus sur les pentes caillouteuses, recouvertes de rares arbustes de juniperus et d'autres arbustes feuillus, comportant des clairières le long de rivières montagneuses, sur lesquelles les oiseaux viennent se nourrir.

Au cours de la période hivernale, le nombre d'individus varie énormément car ils se nourrissent alors essentiellement de graines d'herbacées tombées sur les surfaces libres de neige. Les chutes de neige, même courtes, provoquent la migration des oiseaux dans les parties plus basses des montagnes. Au cours de l'hiver 1987, bénéficiant d'un temps stable et ensoleillé, nous avons pu observer de grandes bandes des ces oiseaux (40-50) s'alimentant en milieu subalpin. Ces groupes comportent d'autres espèces : nous y avons identifié Acanthis flavirostris (linotte à bec jaune) et Leucosticte nemoricola (Hodgson, 1836 - Roselin de Hodgson).

En automne et en hiver, au sein des bandes de serins à front d'or, on peut trouver des couples isolés. Selon nos observations, la formation des couples, dans la limite subalpine, a lieu habituellement avant fin avril. En prenant en compte la sédentarité d'une partie de la population subalpine de l'espèce et la vie en troupes, on peut supposer que la formation des couples adultes au sein des petits groupes a lieu dès l'automne. Ceux-ci seraient alors en phase avec les démonstrations printanières de l'activité sexuelle [6].
La formation de couples à des moments différents est une des raisons de la désynchronisation du début de nidification de l'ensemble des couples de cette espèce. Avec une forte proportion de pontes secondaires, il en résulte alors un rallongement général de la période de reproduction.

Les observations démontrent que les fonctions essentielles du chant de S.pusillus sont de l'ordre de l'attraction sexuelle et de type appels-contact, en raison de la non-concordance entre le territoire protégé et le territoire habité.
Chez S.pusillus, le chant commun et concordant des mâles en troupe est très caractéristique. Les femelles se trouvent alors à une certaine distance. Les mâles, posés les uns à côté des autres, chantent les ailes abaissées et en tournant dans tous les sens. L'intensité des chants est telle qu'il devient très difficile de remarquer les intervalles dans ceux-ci. De tels « centres de chants » [9] contribuent à une stimulation mutuelle et à l'auto-stimulation, favorisant la synchronisation des cycles de reproduction.
Le chant commun a été entendu le plus fréquemment juste avant la nidification et, pendant celle-ci, au moment de l'alimentation en groupes. Souvent, à la fin du chant commun, tout le rassemblement s'envolait, et le chant se poursuivait en vol. En vol, les oiseaux se tenaient par couple.
Le chant en vol dans les bandes mixant les 2 sexes a été entendu tout le temps, jusqu'au début de la période de couvaison des œufs. Souvent après le chant commun, les mâles adoptaient un comportement nuptial, tel que décrit à plusieurs reprises dans la littérature [3,8].
Il est intéressant de noter que la copulation intervint à chaque fois comme phase terminale du comportement nuptial, même pendant la couvaison des œufs. Ces accouplements « non-fonctionnelles » […] maintiennent la stimulation mutuelle et permettent l'adéquation des réactions au sein du couple.
Pendant l'élevage des oisillons, lorsque le mâle et la femelle se rencontrait hors du nid, ce comportement nuptial s'achevait par le nourrissage de la femelle. Un autre chant caractéristique des mâles, en plus du chant commun, du chant en vol dans les bandes mixtes, du chant plus faible du mâle à proximité immédiate de la femelle en période nuptiale, est le chant des mâles survolant le territoire où se trouvent les nids, au cours de la couvaison des œufs et des jeunes. La figure 1 représente les trajectoires de ces survols.
Précisons que dans la zone de nos études, la nidification la plus courante est celle en colonies compactes. Dans les limites subalpines d'une vallée donnée, il est toujours trouvé à côté de nids solitaires, plusieurs de ces colonies. Elles peuvent être séparées par un biotope non exploitable (parcelle I et III), ou par un territoire qui selon nous n'est pas différentiable des territoires utilisées pour la nidification (parcelle II et IV).
En étudiant la structuration territoriale de ces groupes, il apparaît que la colonie est « centrée » sur un arbre comportant le nid d'un mâle adulte, vocalement actif (chant) et fortement coloré. La nidification en colonie est également favorisée par la grande sociabilité de S.pusillus, et la disposition discontinue des biotopes exploitables par « tâche ».
L'importante interactivité des couples au sein même du regroupement est remarquable. Le survol des nids par un groupe de mâles, tel que mentionné précédemment, est effectué à chaque retour de recherche de nourriture. Les mâles survolent les nids 2-3 fois tout en chantant, puis se mettent à nourrir les femelles au nid. La bande se déplaçait alors d'un nid à l'autre. De temps à autre, un mâle s'en détachait, allait nourrit sa femelle, puis rejoignait les autres.
La composition unisexuée de la troupe était maintenu tant que les femelles au nid réchauffait les oisillons. Par la suite, les adultes cherchaient la nourriture en couple, sans se réunir en bande. En cas de temps froid, les bandes de mâles se reformaient aussitôt. Habituellement, les mâles passent la nuit en solitaire, pas très loin des nids, le plus souvent en hauteur dans les arbres.

La densité des colonies de S.pusillus est variable. Aux endroits préférés par les oiseaux, les colonies se forment avec une remarquable interactivité des couples. Dans la ceinture boisée plus basse, ou dans les milieux de Juniperus épais et haut, biotopes que ces oiseaux n'ont pas l'habitude d'habiter, il peut se rencontrer des nids solitaires. Le comportement de ces couples étaient alors fort différent de celui décrit ci-dessus. Chez les individus vivant en colonie, le territoire défendu se restreint au « centre fonctionnel » : le nid avec la femelle.

La construction de plusieurs nids « préliminaires » avant la construction définitive est un comportement caractéristique de l'espèce. En moyenne, pour une colonie comportant 3 à 5 nids, il est retrouvé 5 à 6 nids « préliminaires », souvent entièrement achevés. Fort intéressement, le mâle et la femelle participent à la construction de tels nids, alors que le mâle ne participe pas à la construction du nid définitif.
Il y a une différence entre le nid occupé et les nids préliminaires dans la mise en place des matériaux et leur fixation.
Les parois d'un nid préliminaire ont une structure en couches, les matériaux renforçant chaque couche étant placés de manière chaotique. Le fond du nid n'est généralement pas tapissé, et si c'est le cas, il s'agit d'un coussin de poils de ruminants simplement déposés, non fixés. Un nid occupé présente un nombre important de matériaux de renforcement placés en position inclinée entre les différentes couches. L'assise est entrelacée de crins de cheval, fixés profondément dans les parois.

pour 4 nids de chaque type, les poils de ruminant et le crin composaient 19% du nid préliminaire et 36,6% du nid occupé ;
la teille épaisse de Berberis et de Juniperus entraient pour 11,5% de la composition du nid primaire, et pour 30,3% du nid occupé ;
la teille fine composait 58% et 27,7% respectivement pour le nid préliminaire et le nid occupé ;
les plumes et le duvet, 0,4% et 2,4% respectivement pour le nid préliminaire et le nid occupé.

Nous avons pu constater que les nids préliminaires peuvent quelques fois servir pour la seconde couvée. Il est probable que la fonction essentielle de ces nids préliminaires est de permettre la synchronisation des cycles de reproduction du mâle et de la femelle au sein du couple par une stimulation mutuelle, ce qui est essentiel dans les conditions froides et instables des régions subalpines [...]. De plus, selon nos observations, ces nids permettent également de marquer les endroits propices à la reproduction.
Les matériaux de construction incontournables dans cette région proviennent des branchages de Berberis et Juniperus, qui servent d'éléments de structure tout en rendant cryptique le nid, leur teille servant de base au nid. L'assise du fond est composée principalement de poils, crins et plumes, la mousse n'étant pas utilisée par cette espèce. Les autres composantes du nid sont plus variables ce qui, avec l'utilisation fréquente de matériaux artificiels, témoignent d'un certaine plasticité de l'espèce quant au choix des matériaux de construction. Ces matériaux « non obligatoires » sont utilisés dans les couches médianes et n'ont donc pas comme finalité de dissimuler le nid.
Les dimensions de 4 nids situés à l'altitude de 2.400 m sont de 74-83 mm de diamètre extérieur, 43-60 mm de haut, 43-46 mm de diamètre interne (fond du nid). Les dimensions relevées pour 4 nids situés à une altitude de 2.900 m sont : 95-115 mm de diamètre extérieur, 35-39 mm de diamètre interne (fond du nid).
Les nids que nous avons trouvés étaient tous situés dans la ceinture bois-arbustes. Les cas de nidification dans des crevasses de rochers, observés dans le Caucase central [4] et sur les proéminences rocheuses [3] n'ont pas été vu dans les monts Fansky. La majorité des nids étaient situés sur du Juniperus. L'utilisation d'un rosier sauvage comme site de nidification a été décrit pour le Pamir-Altaï par Meklenbourtzev (cité dans [5]).
Tous les nids se situaient à une hauteur similaire constante, en moyenne 1,7 m, et ce indépendamment de la hauteur de l'arbre. Ainsi, le nid se trouvait être dans la partie inférieure (10% des cas), moyenne (60%) ou haute de l'arbre.
Cette constance dans la hauteur de nidification s'explique probablement par les exigences spécifiques du microclimat. Comme pour de nombreuses autres espèces subalpines, S.pusillus préfère édifier ses nids à l'abri de la couverture de banches pendantes.
Remarquablement, 9 nids sur 10 étaient exposés à l'est, de telle sorte que les premiers rayons du soleil levant tombent sur ceux-ci, et même pour certains d'entre eux, les rayons du soleil couchant. En journée, tous les nids étaient à l'ombre. Une telle connaissance des conditions micro-climatiques est tout à fait possible en raison du caractère sédentaire de la population subalpine et des déplacements fréquents de la famille aux alentours du nid.
Le nid occupé est surtout construit par la femelle. Lors de deux observations, les mâles prenaient une part plutôt symbolique dans la recherche de matériel. Les femelles allaient ramasser le matériel de construction jusqu'à 40 m du nid. L'écorce et la teille provenaient souvent de l'arbre portant le nid et des arbustes avoisinants. Périodiquement, les femelles accompagnées des mâles partaient à la recherche de plumes et poils jusqu'à 200 m de distance. Un des nids que nous suivions depuis le début a été construit en 10 jours, un autre avec un jour de moins. En cas de destruction d'un nid, le nouveau nid est reconstruit en 8 jours. Si un nid préliminaire était utilisé, ce qui avait lieu lors de tentatives de reproduction infructueuses, le temps de leur amélioration était beaucoup plus court (3 jours selon 2 observations, 4 et 5 jours pour 2 autres observations). Le tapissage du fond de nid continuait après la ponte du premier œuf, indépendamment du type de nid utilisé.
En début de période de nidification, une pause de 2 à 4 jours avant la ponte du premier œuf était observée (2 observations), pour diminuer finalement jusqu'à 1 jour (4 observations). Selon 7 observations, la couvaison débutait avec le premier œuf. Dès le début de la couvaison, la femelle est assise fermement, et nourrie dès le 1er jour par le mâle (6 observations). Dans 3 cas, un rituel intéressant a été noté : le mâle en arrivant au nid se posait quelques secondes pour couver.
Pendant la couvaison, toutes les 20-30 minutes, la femelle se levait pour déplacer les œufs. Des plus intéressantes également sont 3 observations où la femelle tourne sur le nid à une vitesse plus ou moins constante, un tour complet prenant 1 heure et demie.
En cas de danger, la femelle, dans la plupart des cas, détourne l'attention du prédateur de l'arbre sur lequel est situé le nid. Fermant les yeux, hérissant le plumage, elle tombe sur un côté et s'éloigne rapidement, laissant pendre une aile. Au cours de 9 observations, le mâle nourrissait la femelle au nid avec la même intensité, durant toute la période de couvaison. La majeur partie de la journée, le mâle passait toutes les 30 à 45 minutes. Le matin, il faisait 2-3 passages toutes les 15-20 minutes. En milieu de journée, les pauses pouvaient atteindre 90 minutes, et pendant ce temps, la troupe de mâles survolait de temps à autre la colonie, sans s'approcher des femelles. En cas de pause trop longue, les femelles commençaient à s'impatienter, et lançaient des appels véhéments. Le nourrissage de la femelle s'accompagnait d'un rituel, celle-ci demandant activement à être alimentée. La passation de nourriture durait de 40 secondes à 1 minute, le mâle passant les portions une à une. Le nombre de portions ainsi distribuées en une fois était de 10, 12 et 15 à 20, selon respectivement 4, 12 et 4 observations.
En un total de 9h00 d'observations de 4 nids, seuls 5 départs de femelles du nid ont été relevés, d'une durée de 1 à 4 minutes à chaque fois. Ces départs étaient précédés d'une longue absence du mâle. D'après nos données et la littérature, la fréquence de départs de femelles est d'une fois toutes les 2h00, pour 3-4 minutes [6].

Les œufs de S.pusillus ont une forme ellipsoïdale, de couleur blanche avec un soupçon de rose. Un dessin formé de points jaunâtres orne davantage la partie large de l’œuf. Les mensurations de 17 œufs sont de 16,5-17,3 mm de long et 11,9-14 mm de large. La masse des œufs diminue au fur et à mesure de leur couvaison. Ainsi, selon les mesures prises dans 3 nids, après 1 à 2 jours de couvaison, la ponte pesait 1,35 g, 1,4 g et 1,45g. Au 3è jour, les masses étaient de 1,27 g, 1,28 g et 1,42 g, à 5-6 jour, 1,13 g, 1,15 g et 1,17 g. 10-12h avant l'éclosion, la masse des œufs étaient de 1,02 et 1,03 g.
Les données sur la composition de la ponte de S.pusillus en Pamir-Altaï font état de 2 nids avec 2 œufs, et 2 nids avec 4 œufs [5]. Selon nos observations, 2 nids avaient 3 œufs, 4 nids 4 œufs, et 2 autres 5 œufs.
La durée de l'incubation après la ponte du dernier œuf était en moyenne de 12,8 jours (3 observations). La majorité des pontes (82%) a été effectuée au cours de la dernière décade du mois de mai jusqu'à la seconde décade de juin. Les pontes les plus récentes ont été enregistrées la seconde décade de mai. La littérature fait état de la ponte la plus tardive, relevée à la première décade de juillet [5].
L'éclosion de tous les poussins d'un nid de S.pusillus dure de 18-19 à 24-36h. Le poussin se dégage de la coquille en 10-30 min (2 observations). Le plus souvent, la sortie a lieu entre 7 et 11h00 du matin (5 observations). Pendant ce temps, la femelle est fermement assise sur son nid, et émet continuellement un faible piaillement. Immédiatement après la sortie du poussin, elle emporte hors du nid la plus grosse partie de la coquille, encore humide, à environ 15-20 m de distance, et revient de suite au nid (4 observations). L'évolution de la masse des poussins du nid n°2 est montré en exemple sur le schéma 2,A.
Comme dit ci-dessus, le jour de l'éclosion de la majorité des poussins, la femelle quittait le nid pour rejeter les coquilles, en moyenne une fois toutes les deux heures. Les premiers jours, la femelle réchauffait les poussins avec une grande assiduité. Ainsi, au 2ème jour, la femelle restait au nid sans interruption de 10 à 12h et de 16 à 20h. A partir du 3ème jour, la femelle quittait le nid une fois en 2-3 h pour 3 à 5 minutes. Toutes les 45 minutes, elle jetait également hors du nid les capsules de fientes des jeunes, en 1,5 min. (moyenne de 3 observations). Cette astreinte de couvaison valait jusqu'au 6ème jour des poussins. A partir du 7ème jour, alors que les plumes commencent à sortir de leur fourreau, la stratégie de couvaison change radicalement. Aux périodes de réchauffement de 20-30 min se succédaient des pauses de 15 à 25 min. En milieu de journée, le temps de réchauffement se raccourcissait à 15 min (2 observations).
A partir du 10ème jour, la femelle arrêtait complètement de réchauffer le nid. Ces observations ont eu lieu au cours de la 1ère décade de juin, c-à-d au moment où le temps est le plus instable et froid durant l'été en montagne.

Il est intéressant de détailler l'administration de nourriture aux poussins les premières 24 heures. Les observations de 2 nids ont établi que le temps de latence entre la sortie de l’œuf et la première prise de nourriture est de 6-7 heures. Pendant ce temps, la femelle était alimenté plusieurs fois. Considérant que durant 5-6 jours la femelle est dévolue quasi-entièrement au réchauffement et au nourrissage des poussins, le rôle du mâle dans la recherche des aliments est primordial. L'illustration 2,B représente les données d'un nid. Le mâle retourne au nid avec une fréquence relativement constante – une fois toutes les 45-60 min (7 observations). Le nombre de portions de nourriture passées à la femelle varie de manière peu significative, et dépend surtout de la durée de l'intervalle entre deux passages : 14 à 31 portions, ce qui est en moyenne 1,8 fois plus important que le nombre de portions apportées à la femelle en cours de couvaison – 22,3 contre 12,6 respectivement.
La passation de nourriture s'accompagnait du rituel de « supplication ». 3-4 minutes après le passage de nourriture, la femelle nourrissait les petits pendant 2 à 4 minutes (12 observations). Elle répartissait approximativement la nourriture en quantité égale, chaque poussin recevant 3 à 5 portions. Cette répartition égalitaire est corroborée par la prise de poids similaire des poussins (fig. 2).
Jusqu'au 5-6ème jour, les capsules de fientes sont englouties par les adultes (surtout la femelle). Le rejet de ces capsules par les poussins hors du nid a été observé au 7-9ème jour (observations faites sur 7 nids).
La femelle récolte la nourriture pour ses poussins à partir du 5-6ème jour, au cours de pauses dans la couvaison. La recherche de nourriture par la femelle diffère de celle effectuée par le mâle. De retour au nid, la femelle ne nourrit pas les jeunes avant 15-17 minutes. Durant quelques jours, mâle et femelle ramassent la nourriture et se nourrissent à distance différente du nid. La femelle s'éloigne habituellement de 15-20 m, tandis que le biotope alimentaire du mâle est fortement éloigné du nid, ce qui est caractéristique des oiseaux en montagne. Les bandes de S.pusillus s'envolent à la recherche de nourriture dans les biotopes adéquats, éloignés du nid jusqu'à 2,5 km, et bien souvent de quelques centaines de mètres supplémentaires en altitude.
L'obligation d'attendre de longs moments entre les prises de nourriture, en raison de l'éloignement entre les lieux de nourrissage et de nidification dans les Juniperus, a favorisé au cours de l'évolution des traits adaptatifs : des poches (alimentaires) sous la langue et les glandes sublinguales [7]. Avec ce mode d'alimentation, la digestion lente de cette nourriture végétale s'en trouve favorisée. La composition de la nourriture donnée aux poussins sont détaillées dans la fig.3 (une moyenne sur 7 poussins).

Selon nos observations sur 3 nids, la durée moyenne de présence des poussins au nid est de 14,5 jours. Dans 2 nids, les jeunes sont sortis entre 14 et 16 heures l'après-midi. La durée moyenne de nidification - durée entre la ponte du premier œuf et la sortie des poussins – est de 31,5 jours.
La durée maximale d'alimentation continue des jeunes par les adultes avant sevrage que nous avons pu observée était de 18 jours. Soit 2 jours de plus que ce qui est rapporté par la littérature [6]. Après la sortie du nid, la famille reste aux alentours du nid encore 17-18 jours, ne dépassant pas les limites de 10-17 m (6 observations). 20 jours après leur sortie du nid, les jeunes ont été repérés au sein d'une troupe, à 100-250 mètres de distance du nid ( 2 observations). Des familles accompagnées par les parents (le plus souvent par le mâle) ont été aperçues régulièrement, à partir du 19-20 juin, à l'altitude absolue de 2.300 – 2.500 m, et à partir du 8-10 juillet, à la l'altitude de 2.700 – 2.900 m. Dans ce dernier cas, la majeur partie des familles était composée des oiseaux remontés des régions plus basses, vers les lits des rivières sur les plateaux subalpins. En plus d'y trouver des conditions plus favorables quant à l'alimentation, dues à la superficie plus importante des biotopes de nutrition, les S.pusillus arrivent dans les régions subalpines en suivant la « vague » de graines de graminées et d'oseilles arrivant à maturité « laitière ».
La morbidité dans les nids de serins à front d'or est assez élevée. L'indicateur du succès reproductif (pourcentage de poussins sortis du nid par rapport au nombre d’œufs pondus) diminue de 57% en début de période de nidification à 35% en milieu de période (juillet). Il y a une corrélation étroite avec l'activité humaine – le début de la saison de l'alpinisme et le pâturage des moutons et chèvres. Pour ce dernier cas, on a observé la destruction de nids par les chèvres mangeant les branches et aussi les nids eux-même. Les nids sont aussi détruits par des pies-voleuses accompagnant les troupeaux,car un grand nombre d'oiseaux sont alors chassés de leur nid.
Sur 28 œufs pondus dans les nids observés en 19889, seuls 2 étaient non-fécondés. Cette observation est sans doute liée au polygénisme. Un cas relate la mort d'un poussin fortement retardé dans sa croissance à cause de la forte baisse de température.

Remerciements - Thanks

Je remercie le Professeur Badyaev pour m'avoir autorisé à traduire son article, ainsi que Maria Tchoumakov qui a effectivement traduit l'article originale.
Thanks to Professor Badyaev to allow me to publish this translation of his work. Thanks to Maria Tchoumakov who translated the original paper.

Article original - Original paper

Badyaev, A.V. 1993. Breeding biology of the Gold-fronted Serin (Serinus pusillus) in conditions of subalpine bush zone of the Phansky Mountains. Biological Sciences 1993 (1): 89-99.

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Auteur BADYAEV A.V. Traduction TCHOUMAKOV Maria Rédaction SCHLUB Stéphane
Article rédigé le 30 octobre 2012.
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